Digestion Absorcion Carbohidratos

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  ACTA PEDIATR MÉX 1998; 19(S): 12-5 Anatomía y fisiología de la digestión y absorción de carbohidratos. Desarrollo de la función de amilasas en el tubo digestivo SOLANGE HELLER ROUASSANT* El tracto gastrointestinal tiene funciones de digestión, absorción, secreción y de barrera, además de ser un órgano endocrino y parte del sistema inmunológico del organismo humano. Durante la gestación, y en las primeras etapas de vida extrauterina, ocurren importantes cambios morfológicos y funcionales que ac
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  A CTA P EDIATR M ÉX 1998; 19(S): 12-5 S-12 Acta Pediátrica de México Volumen 19, Suplemento, 1998 Anatomía y fisiología de la digestióny absorción de carbohidratos.Desarrollo de la función de amilasasen el tubo digestivo S OLANGE H ELLER R OUASSANT *   * Jefe del servicio de gastroenterología pediátrica.Hospital Gaudencio González Garza.Centro Médico Nacional La Raza MSS. El tracto gastrointestinal tiene funciones de digestión,absorción, secreción y de barrera, además de ser unórgano endocrino y parte del sistema inmunológico delorganismo humano. Durante la gestación, y en las pri-meras etapas de vida extrauterina, ocurren importantescambios morfológicos y funcionales que actualmente seconocen bien, gracias a los avances en el campo de lagastroenterología y de la nutrición pediátrica, mismos quehan permitido diseñar una mejor nutrición en lasdiferentes etapas de evolución del niño, desde el prema-turo y el recién nacido de término, hasta el escolar y eladolescente.Los carbohidratos son esenciales en la alimentación delhumano en general y en el lactante, constituyen del 35 al42% del aporte energético en lactantes alimentados conleche humana o fórmulas comerciales. Cuando losalimentos sólidos constituyen un porcentaje alto de laalimentación, gran parte de la energía aportada se derivade los carbohidratos, como sucede en los niños y en losadultos, así como en los lactantes mayores de seis mesesde edad. D ESARROLLO ANATÓMICO Y FUNCIONAL DELINTESTINO DELGADO En la cuarta semana de gestación el tracto gastrointestinalhumano está representado por una simple estructuratubular y, a lo largo de la evolución intrauterina, ocurrensituaciones entre las que destacan las siguientes: a las 11semanas, la formación de lóbulos hepáticos; a las 14semanas la formación de las glándulas gástricas y ladiferenciación del píloro y del fondo gástrico, deltejido pancreático exocrino y endocrino y laformación de criptas y vellosidades intestinales, conaparición de nódulos linfáticos; a las 20 semanas,aumento del diámetro del colon, desaparición de susvellosidades y aparición de glándulas superficialesesofágicas y a las 28 semanas aparición de las célulasescamosas esofágicas. En su desarrollo histológico, el intestino delgado tieneinicialmente un epitelio estratificado que se reemplaza poruno columnar entre las ocho y las 10 semanas de gestacióny la especialización de las células de la superficie epitelialprecede a la aparición de las microvellosidadesintestinales. Algunos ente rocitos inmaduros laminares deseis a ocho semanas de gestación tienen escasasproyecciones citoplasmáticas, pero no verdaderasmicrovellosidades. A las 8 ó 10 semanas, los enterocitostienen muchas microvellosidades con un glicocálix endesarrollo. Al final del segundo trimestre del embarazo, laultraestructura de las células de absorción del yeyuno esmuy semejante a la del intestino humano adulto.Durante la gestación, los primeros marcadores fisio-lógicos en el desarrollo de las funciones de digestión yabsorción de intestino delgado, son la aparición dedisacaridasas y peptidasas y la presencia de trasporteactivo de glucosa y de aminoácidos a las 10 semanas,absorción de ácidos grasos y aparición de enteroquinasa yde tripsinógeno a las 24 semanas y actividad completa desacarasa, así como de maltasa a las 26 semanas degestación.En el intestino maduro, la superficie de absorciónintestinal aumenta gracias a la presencia de los pliegues enla mucosa (válvulas conniventes), las vellosidadesintestinales y las microvellosidades. La mucosa tiene unacapa denominada muscularis mucosa, que separa a lamucosa de la submucosa, por encima de la cual seencuentra la lámina propria, en al que se encuentran losvasos sanguíneos y los linfáticos, los linfocitos, las célulasplasmáticas, los macrófagos y los eosinófilos. Un epitelio  A NATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE CARBOHIDRATOS Acta Pediátrica de México Volumen 19, Suplemento, 1998 S-13 columnar cubre las vellosidades y las criptas entre ellas yestá separado de la lámina propria por la membrana basal.Las células del epitelio migran hacia la punta de lasvellosidades y están recubiertas en su superficie luminal,del borde en cepillo, que consiste en las microvellosidades(de 1000 a 2000 por célula). La membrana de lasmicrovellosidades es rica en proteínas y glicoproteinas. Enla superficie de la membrana plasmática de lasmicrovellosidades se encuentra el glicocálix, que estácompuesto de filamentos irregulares de glicoproteínas. Enel glicocálix se encuentran las enzimas lactasa, sacarasa,maltasa y varias peptidasas, además de trasportadores deglucosa y aminoácidos. Alrededor del mismo se encuentrauna capa mucosa, a la que se ha denominado por suafinidad al agua capa inerte acuosa . Esta se haconsiderado importante para prevenir los cambios rápidoshiper o hiposmolares en la superficie mucosa, regular lavelocidad de absorción de los compuestos que se absorbenrápidamente y puede actuar también como barrera contralos antígenos. Sin embargo, un reporte reciente muestraque esta capa, que previamente se ha considerado quetiene un espesor de 600 milimicras, parece teneraproximadamente 35 milimicras, lo que hace pensar quelas variaciones de la función epitelial y del contenidoluminal son las que pueden regular la velocidad deabsorción de diversos nutrimentos. C LASIFICACIÓN DE CARBOHIDRATOS La principal fuente de carbohidratos son las plantas, por loque el humano depende en forma directa de éstas parasatisfacer sus requerimientos. El término carbohidratotuvo su srcen en la idea de que los compuestos naturalesde este tipo (almidón, glucógeno, sacarosa y glucosa, porejemplo) eran formas hidratadas del carbono y podíanrepresentarse con la fórmula C x (H 2 O) y , aunqueposteriormente se vio que era muy rígida y que se teníanque incluir otros compuestos.Los carbohidratos se clasifican en tres grandes grupos:1) monosacáridos, 2) oligosacáridos y 3) polisacáridos.Los oligosacáridos consisten en moléculas de dos a cuatromonosacáridos ligados químicamente y los polisacáridosconsisten en moléculas más largas de carbohidratos.  Monosacáridos. Como se presentan en la naturaleza,pueden ser aldosas (glucosa, galactosa, manosa, xilosa) ocetosas (fructosa). Los polialcoholes (sorbitol y manitol),formados por la reducción de los mono-sacáridos, seencuentran distribuidos ampliamente en las frutas, entreotras, las moras. Oligosacáridos. Existen muchos en la naturaleza, perosolamente tres existen en abundancia. La lactosa (unamolécula de glucosa y una de galactosa), la maltosa (dosmoléculas de glucosa) y la sacarosa (una molécula deglucosa y una de fructosa). El trisacárido dietario másfrecuente es la maltotriosa, que tiene tres moléculas deglucosa con una ligadura 1,4 Polisacáridos Almidones: se encuentran en tubérculos, semillas, granosy en algunas frutas y generalmente en combinaciones deamilosa y amilopectina. La amilosa está formada por unacadena recta de unidades de glucosa, por enlaces alfa 1,4,mientras que la amilopectina es una molécula muyramificada con cadenas de 12 a 25 unidades de glucosacon enlaces alfa 1,4 y conectadas por enlaces alfa 1,4 enlos puntos ramificantes. Los almidones crudos estánrodeados de una pared celular fina que es difícil de digerir,su digestión se facilita al ser tratados con calor húmedo.Glucógeno: es un componente de la mayor parte de lascélulas animales, consiste en polímeros de glucosaaltamente ramificados.Fibra dietaria: la mayor parte de los carbohidratos nodigeribles en la dieta de un lactante es fibra dietaria(celulosa, lignina, pectinas y hemicelulosas) y fitatos. Lamayor parte de los alimentos de un lactante como arroz,trigo, pan, papa, etcétera, proveen cantidades menores a0.5   g/100 g de porción.Fitatos: corresponden del 1 al 5% del peso de la mayorparte de los vegetales, los cereales, las semillas con grasasy muchas frutas.Inositol: los alimentos más ricos en inositol son laslegumbres, los cítricos y algunas frutas, panes y cereales,yema de huevo, algunas carnes y el pollo.Los carbohidratos contribuyen a la osmolaridad de unafórmula en diferentes grados. En el cuadro 1 se presentasu osmolaridad (Fomon). D IGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE CARBOHIDRATOS La digestión de los almidones, en la que la amilosa formamaltosa y maltotriosa y la amilopectina glucosa, maltosa,maltotriosa y dextrinas ramificadas, se inicia con la acciónde la amilasa salival, la cual tiene un pH óptimo de acciónen 6.9 y se inactiva con un pH de 4. Cuadro 1 CarbohidratoOsmolaridad del carbohidrato (mOsm/kg. de agua) Lactosa200Sacarosa200Maltosa200Glucosa400Hidrolizados de maíz40 C16030 C12020 C8010 C40 En el tracto digestivo, los almidones se hidrolizan hastaformar glucosa libre por la acción acumulativa de la  H ELLER R OUSSANT S S-14 Acta Pediátrica de México Volumen 19, Suplemento, 1998 amilasa salival y de las amilasas alfa-pancreáticas que seencuentran en la luz intestinal (cuyos niveles seencuentran bajos en los seis primeros meses de vida yalcanzan niveles adultos después del año de edad), y de lasalfa-glucosidasas de la mucosa intestinal. La amilasa de laleche materna, que sobrevive la digestión gástrica, tienetambién un papel importante.Los productos de la acción de la amilasa salival y lasamilasas pancreáticas, así como los disacáridos dietéticossacarosa y lactosa, se hidrolizan en el borde en cepillo dela mucosa intestinal, por la acción de las enzimasoligosacaridasas. Las principales oligosacaridasas semencionan a continuación:Alfa-glucosidasas:el complejo sacarosa-isomaltasa(está formado por dos enzimas, una hidroliza la maltosa yla sacarosa, y la otra la maltosa-isomaltosa y las uniones1-6-alfa-glucopiranosil, que ocurren en las dextrinaslímites alfa-amilasa; la maltasa-glucoamilasa (hidrolizamaltosa y almidón, glucógeno) y la trehalasa. La lactasa-glicosilceramida (o lactasa-florizina hidrolasa) es unabeta-glucosidasa que hidroliza la lactosa (cuadro 2). Cuadro 2. Digestión intraluminal y mucosade los carbohidratos (simplificado de Roy 6 ) Dieta (% de ingesta de carbohidratos)Enzimas luminalesOligosacáridos y disacáridos presen- tados a la mucosa Enzimas de la mucosa Productos Finales  Almidones (60%)AmilopectinaAmilasas salival yalfa-amilasasMaltosa, maltotriosa yotros oligosacáridos(uniones alfa 1.4)Alfa-dextrinas(uniones alfa 1-6)Glucoamilasa(maltasa)Alfa-dextrinasa(isomaltasa)GlucosaGlucosaAmilosa“ “ “ “ “Maltosa, maltotriosay otros oligosacáridosGlucoamilasa(maltasa)GlucosaSacarosa (30%)SacarosaSacarasaGlucosay fructosaLactosa (10%)LactosaLactasaGlucosa ygalactosa Los monosacáridos pueden entrar en los enterocitos pormedio de varios procesos: difusión simple, trasporte activoy difusión facilitada. La glucosa, galactosa y xilosa setrasportan al enterocito por medio de proteínastrasportadoras, que requieren energía y la presencia desodio (compartir un transportador con Na+ ha sido la basede los conceptos actuales de rehidratación oral).La glucosa, galactosa, xilosa y fructosa también pue-den trasportarse por difusión facilitada. La difusiónfacilitada de la fructosa parece ser facilitada por lapresencia de glucosa. Los monosacáridos atraviesan lamembrana basolateral del enterocito y pasan a la circu-lación portal. D IGESTIÓN DE CARBOHIDRATOS EN EL RECIÉN NACIDO La amilasa pancreática se encuentra en bajas concentra-ciones en el recién nacido, en tanto que la secreción deamilasa salival y de leche materna es cuantitativamentemucho más importante al igual que la glucoamilasaintestinal. Esto representa una vía alterna importante dedigestión de polímeros de glucosa y de dextrinas en esaetapa de la vida.Para la mayor parte de las oligosacaridasas existe ungradiente yeyuno-ileal desde la vida fetal, el cual aumentadurante el periodo prenatal y neonatal; pero la glucoami-lasa se encuentra distribuida en toda la longitud del intesti-no delgado. La aceleración de la maduración funcionalintestinal parece ser independiente de los alimentos y tenercontrol hormonal. La síntesis y la liberación de las en-zimas aumenta con la abundancia del sustrato; sin em-bargo, en el caso de la lactasa, esta enzima no es induciblepor la dieta. En los lactantes con gastroenteritis lasoligosacaridasas que menos se afectan son la glucoamilasay la maltasa. F IBRA DIETARIA Y CARBOHIDRATOS NO ABSORBIDOS : METABOLISMO EN EL COLON Se ha visto que la digestión de la lactosa no es completaen la alimentación de los niños prematuros. Kien y col.mediante la medición de la absorción de lactosa y de laglucosa marcadas, han reportado que la digestión delactosa puede ser incompleta en algunos lactantes, menoral 80%. Cuando los carbohidratos no se digieren en formacompleta en el intestino delgado, se fermentaron en elcolon a ácidos grasos de cadena corta (incluyendo acetato,propionato y butirato), lactato y varios gases como CO 2 ,metano y H 2 .  A NATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LA DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE CARBOHIDRATOS Acta Pediátrica de México Volumen 19, Suplemento, 1998 S-15 Los ácidos grasos de cadena corta son muy importantesen la nutrición y función del intestino delgado y del colonen niños prematuros que ingieren lactosa y en ninosmayores, así como en los adultos que ingieren fibra,almidones y otros carbohidratos hidrolizados en formaincompleta.Los alimentos contienen carbohidratos naturales oadicionados que no son digeridos o escapan a la absorciónintestinal, llegan al intestino grueso, en donde semetabolizan parcial o completamente por la microflora(cuadro 3).Las cuentas de bacterias varían de 10 11 y l0 12 organis-mos/g de heces; con más de 95% de anaerobios. Lamicroflora produce varias glucosidasas que puedenhidrolizar todas las uniones glicosídicas de los carbo-hidratos. La celulosa y los almidones son hidrolizados aglucosa, que es metabolizada a piruvato y posteriormentea ácidos grasos de cadena corta, hidrógeno, metano ydióxido de carbono. La hemicelulosa y otros polisacáridoscomplejos son hidrolizados a pentosas y hexosas, mismasque son metabolizadas.Los ácidos grasos de cadena corta pueden tener efectostróficos en el intestino, como son: la estimulación dehiperplasia de intestino delgado y de colon, la prevenciónde la atrofia de la mucosa intestinal en animales connutrición parenteral total y la estimulación del crecimientointestinal en modelos animales con resección intestinal. Cuadro 3 Azúcares simplesCarbohidratos complejos  Lactosa(fructosa)PolialcoholesRafinosaFibra dietariaAlmidonesMucopolisacáridosGlicoproteínas Aplicaciones clínicas de los conocimientos de car-bohidratos: ã   Diseño adecuado de alimentación para los diferentesgrupos de edades. ã   Fórmulas lácteas para prematuros y recién nacidos detérmino con polímeros de glucosa. A pesar de que laamilasa pancreática es deficiente en las primerasetapas de la vida, la existencia de una vía alterna en ladigestión de almidones y polímeros de glucosapermite su degradación por la acción de la enzimaglucoamilasa. Este conocimiento ha permitido eldiseño de fórmulas adicionadas de polímeros deglucosa, que sin elevar la osmolaridad de la fórmula,incrementan el aporte calórico de la misma, y puedenser usadas en niños recién nacidos a término ypretérmino. ã   Fórmulas para la alimentación en enfermedades poratesoramiento de glucógeno. La ingestión de azúcarescomplejos crudos como la harina de maíz cruda, se hautilizado como un azúcar de liberación lenta deglucosa . El paso graduado y lento de glucosa a lacirculación sanguínea condiciona beneficios en en-fermedades como las glucogenosis hepáticas poratesoramiento de glucógeno en el hígado, como lasglucogenosis hepáticas tipo I, III y VI y en lanesidioblastosis. ã   Los avances de genética y biología molecular puedentener importantes aplicaciones en el estudio de lasoligosacaridasas intestinales. Se ha observado que ellocus estructural para la lactasa intestinal se encuentraen el cromosoma 2, que no existen diferencias entre lasecuencia de DNA entre sujetos con persistencia delactasa y con hipolactasia de tipo adulto y que en esteúltimo grupo se encuentran enterocitos con actividadde lactasa y otros sin actividad de la misma, por lo queéste puede ser un mecanismo por el que se produzcaesta hipolactasia. Bibliografía 1.Walker W, Murphy 5. 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